視覺知識：光線與視覺演化(2021)

2021-10-01 由 DU 雙魚的海邊視覺科學

文章發表於：2021-10-1

大爛：「我從不覺得身上所具備的任何能力是自然的，每一項都是演化上的奇蹟，尤其是視覺和語言。」

在正規的攝影課程中，老師必然會介紹光線與攝影的關係（可以參考我參與翻譯的「數位攝影徹底研究－光影之部」），但我更感興趣的是生物層面的知識：眼睛的演化－眼睛如何從簡單的光感受器演化成現今精密的機具？理解視覺的由來，相信對於學習視覺圖像感受會更深刻。

以前我在一些大學教攝影，此文為其中一堂的講義。

第一段眼睛成為神學論證工具

　　哲學史上有三個有名的論證，分別用不同的角度企圖證明上帝的存在：

宇宙論證（亞里斯多德）因果關係回推
本體論證（Anselm）完美必然存在
設計論證（William Paley）：鐘錶必是工匠所為

　　其中與眼睛有關的設計論證，是由19世紀英國神學家 William Paley所提出，他這樣跟你辯論：

　　假如我們在路邊撿到一隻手錶﹐看到裡頭精緻巧妙的設計，那麼我們會傾向認為這是由有智慧的鐘錶匠所為，因為靠大自然不可能隨機生成如此精美的機具。

　　Paley 認為眼睛是人體上最精緻巧妙的器官，其複雜程度不亞於一只鐘錶，故眼睛必是造物者所為。（赫胥黎也曾戲稱眼睛在演化上的出現就像把垃圾場隨機翻攪，結果出現波音飛機）

Question:

休姆（David Hume）如何駁斥設計論證？
達爾文如何回應設計論證？
眼睛的構造是完善的嗎？
生物演化的過程是以「完善」為目標嗎？
閱讀《物種起源》第六章：學說疑難雜點及其解釋

第二段寒武紀大爆發

　　在寒武紀之前的地層中，科學家只發現簡單的生物痕跡（如海藻）。但是在寒武紀間（5億4千3百萬年前到5億3千8百萬年前）的地層中，卻出現了三十多個動物門的化石，並且發現了目前所知最早的眼睛構造。化石也顯現動物從蠕蟲等軟體動物的原型，演化出複雜且獨特的硬殼外型。

　　這產生一個值得研究的問題：是什麼原因促使寒武紀的動物外表急遽演化？其中一項推測的原因，就是眼睛的誕生。因為眼睛被演化出來，產生了掠食獵物與閃躲敵人等行為，動物的外表與行動為了適應這樣的壓力，演化出硬殼構造、捕食用的附肢，甚至偽裝。

眼睛：大自然的各種嘗試

　　早期動物並未能形成真正可視物的視覺器官，譬如眼蟲，鞭毛附近具備兩個紅色的眼點，只具備初階感光能力。

　　扇貝邊緣則配備多顆小眼，猶如微小的攝像頭，當感光細胞偵測到附近有物體游動時，扇貝可以迅速閉合或游泳以逃避攻擊。

　　鸚鵡螺的針孔眼，選擇在皮膚上開一個小洞以形成影像，可惜這樣原始的眼睛缺乏調焦能力，因此只能看到模糊的影像。

　　在寒武紀時，出現了目前已知第一個擁有眼睛的物種：三葉蟲。複眼中每個小眼具備水晶體，讓光線能更集中。這種複眼的排列方式讓三葉蟲可以觀看到水平線四周的景物，但不是每個小眼都一樣大，位於視線前方的小眼比其它小眼還粗，這是為了能更有效率的獵食。

眼睛演化的軍備競賽

　　從最早的皮膚感光蛋白，演化到下圖左的鸚鵡螺「針孔眼」，在皮膚向下凹陷成一個小窩以成像。再演化到後頭出現「鏡眼」的構造，視網膜後方有一層 tapetum lucidum 反光物質，可以將穿透視網膜的光線再次聚焦在視網膜上（如貓的眼睛）。下圖右最精緻的「相機眼」則是脊椎動物的標配，可利用水晶體聚焦，形成極為清晰的影像。

　　魚類的眼睛聚焦方式跟人類有些不同。眼睛裡是液體，在海中的光線進到魚的眼睛都是在液體中前進，因此魚類幾乎都靠水晶體在對焦。人類在陸地上，光線在空氣裡前進，抵達眼睛後需進入第二道液體介質，因此人類多半是靠角膜在聚焦，扁平狀的水晶體則負責微調。（魚類的水晶體是球形，牠們如何克服球面像差的問題，在課堂中會有解說）。

補充：關於瞳孔的張縮

　　「瞳孔在黑暗中會擴大，而在光亮的環境會縮小，這是經由一組彼此拮抗的虹膜肌肉完成的，分別是虹膜擴大肌和擴約肌。擴大肌輻射狀分佈在虹膜，收縮時就像拉開窗簾一樣，讓虹膜擴大；虹膜擴約肌排列成環狀，如同錢袋口上的繩子，收縮時如同窗簾拉上，讓虹膜內縮扁平。這些肌肉是由自主神經系統控制，是屬於不隨意反射動作。受刺激下，交感神經會讓虹膜擴大肌收縮，在這個「攻擊或逃離」環境中讓瞳孔擴大。平靜的時候，副交感神經會讓虹膜擴約肌收縮，讓瞳孔縮小。

如果你準備了顛茄萃取物後，不小心揉了眼睛，你可能就會發現它讓瞳孔擴大的功能。這個性質在幾百年前就已經被利用，特別是在義大利，因為那時的婦女喜歡有閃亮亮的大眼睛。用大大的眼睛注視著心愛的人，在互動時有激勵的效果。」－科學人2008年7月號

第三段　為了適應光，生物改變了外在與行為

偽裝

有了視物機制之後，生物不但開始獵食的軍備競賽，也演化出各種偽裝機制。

▲ 有一種蛾類（Macrocilix maia）翅膀上演化出蒼蠅吃糞的偽裝圖形

▲ 章魚甚至演化出主動式偽裝，可在瞬間改變皮膚的色素與質地，完美融合於環境中。

顏色

　　有了光才需要有眼睛，有了眼睛之後才需要去解讀顏色，因此當眼睛普遍配備在生物體上之後，顏色就變得舉足輕重。

　　一開始顏色只是為了幫助眼睛判斷輪廓，漸漸地被應用在求偶與逃避敵人。

　　生物體展現顏色的方法有三：冷光，色素，結構色，後兩種展現顏色的方式最為普遍。但是色素能反射的光量約只有１％，因此無法表現艷麗顏色。要展露出亮豔金屬色澤只能依靠結構色，使用奈米級的光柵或薄膜來暈出色彩。

　　關於生物顏色有好幾個研究主題，例如：

　　生物如何利用結構呈現顏色（有些是網狀結構，有些是間隔結構，有些是薄膜結構）？
　　光學上如何利用奈米結構達成反射特定光波的目標？生物為什麼要演化出這種功能？

結語

　　生物除了利用色素，早在五億多年前就演化出奈米等級的結構來反射顏色，人類直到十七世紀才開始思考這些問題，但那個年代研究光學的人無法看見這麼小的結構，直到電子顯微鏡發明後，人類才真正有機會一窺真相。

　　許多視覺知識都是在最近一百年累積的，若能吸收這些知識，或許我們將會更珍惜視覺的誕生吧！

學習攝影也該通識地理解視覺知識，而非陷入文藝領域的話語泥沼

　　2003年我讀視覺心理學，在圖書館見到吳嘉寶老師（視丘）寫的一篇文章，裡頭寫道：「視覺是為生存而服務。」

　　這句話其實很有道理，畢竟視覺的產生並不是為了審美用的，一股腦投入文藝領域怕會出現空中閣樓，但那也是當時台灣攝影資源僅有的。

　　於是後來我又找來神經科學方面的書籍，盡可能理解大腦視物的機制。這些對功利主義的攝影學習者而言是毫無用處的，但它確實大大幫助了我對攝影的想法。

　　學習攝影以視覺科學打底，再去銜接文藝理論，兩方截長補短，思考才不會流於主觀。這是我文組兜一圈之後給攝影學習者一個良心的建議。

　　2019年有更多的前寒武紀化石出土，新的證據顯示在寒武紀之前生物就已經擁有大量多樣性了，如果被大爛這篇文章勾起興趣的朋友，記得看2019年9月號的科學人雜誌有更多介紹！

視覺知識：光線與視覺演化(2021)